Углеводы функции и свойства


Предмет и методы биохимии. Строение, свойства и биологические функции углеводов и липидов. Излагается история развития биохимии, что она изучает, какие методы используются в биохимии. Даются современные сведения об основных группах углеводов и липидов, их биологических функциях и содержании в растительных и других продуктах. Указывается значение углеводов и липидов в формировании качества растительной продукции. Ключевые слова: биохимия биологическая химияметаболизм обмен веществ организмауглеводы, моносахариды, олигосахариды, полисахариды, сахара, редуцирующие сахара, фуранозная и пиранозная формы моносахаридов, фосфорно-кислые эфиры моносахаридов, альдоновые, альдаровые, уроновые кислоты, липиды, жиры, фосфолипиды, гликолипиды, стероидные липиды, воски, незаменимые жирные кислоты, числа жиров, прогоркание жиров, высыхание растительных масел. Рассматриваемые вопросы: Предмет и методы биохимии. Образовательное и практическое значение биохимии. Строение, свойства и биологические функции моносахаридов. Строение, свойства и биологические функции олигосахаридов. Строение, свойства и биологические функции полисахаридов. Строение, свойства и биологические функции жиров. Строение, свойства и биологические функции фосфолипидов. Строение, свойства и биологические функции гликолипидов. Строение, свойства и биологические функции стероидных липидов. Строение, свойства и биологические функции восков. Цели и задачи изучения модульной единицы. Ознакомить студентов с историей возникновения и развития биохимии, применением достижений биохимии в различных сферах науки, образования и производства. Предмет и методы биохимии. Биохимия биологическая химия изучает химические процессы, происходящие в живых организмах. Важнейшей ее задачей является исследование химического состава растений, микроорганизмов, человека и животных как на молекулярно-клеточном, так и организменном уровнях, а также выяснение строения, функций и механизмов превращения веществ, участвующих в жизнедеятельности организмов. Современную биохимию в полной мере можно считать наукой, главная цель которой — это познание химических основ жизненных явлений. В зависимости от объектов исследования в качестве самостоятельных научных направлений выделяют биохимию микроорганизмов, растений, животных и человека, а также техническую биохимию, изучающую химические процессы при хранении и переработке продуктов растительного, животного и микробного проис-хождения. Химические превращения в живых организмах обычно называют биохимическими реакциями или процессами, а образующиеся продукты таких реакций - метаболитами. Вся совокупность биохимических реакций в организме объединяется более общим названием - обмен веществ или метаболизм. Последовательности биохимических реакций, связанных с синтезом и превращениями определенных хи-мических веществ или групп структурно близких соединений, принято называть метаболическими путями. Являясь в своей основе химической наукой, биохимия широко использует химические и физико-химические методы исследований: колориметрический и спектроскопический анализ, различные виды хроматографии, избирательную адсорб-цию, ультрацентрифугирование, электрофорез изоэлектрофокусировку, рентгено-структурный анализ, электронную микроскопию, ядерный магнитный резонанс, применение радиоактивных и стабильных изотопов и др. Вместе с тем у биохимии выработались и свои специфические методы исследований. Главные особенности этих методов - применение щадящих способов выделения веществ, лиофильное высуши-вание биологического материала использование защитных добавок с целью сохранения нативных свойств изучаемых веществ. В процессе биохимических исследований очень часто используют искусственные полипептиды и олигонуклеотиды, иммуносорбцию иммунохими-ческий анализ, а также специфические ферментные препараты, позволяющие направленно изучать тот или иной биохимический процесс. С целью более глубокого познания химических превращений, происходящих в организмах, проводится моделирование биохимических процессов в искусственных системах вне организма, а также разработаны специальные методики для проведения биохимических экспериментов в живых объектах растения, животные, микроорганизмы. Со времен глубокой древности люди в борьбе за свое существование научились использовать многие биохимические процессы, которые были положены в основу различных производств: приготовление хлеба, сыра, вина и пива, дубление кож, ферментация чая и табака, получение кисломолочных и квашеных продуктов, лекарственных, витаминных и других препаратов. Однако механизмы этих процессов длительное время оставались неизвестными. Интенсивное изучение органических веществ было начато в XVIII веке, когда в химическом анализе стали применять количественные методы. Из тканей животных и растений были выделены многие химические вещества исследователи предпринимали попытки выяснить их свойства и биологические функции в организме. Особенно заметным событием в становлении биохимии как самостоятельной науки следует считать открытие действия ферментов - биологических катализаторов белковой природы, с помощью которых осуществляются химические реакции в живых организмах. Ученый Российской академии наук Кирхгоф в 1814 году установил, что в прорастающем зерне пшеницы содержится вещество, способное катализировать гидролитическое превращение крахмала в декстрины и сахар. Это вещество впо-следствии назвали амилазой. А в настоящее время известно, что гидролиз крахмала катализирует не один фермент, а целая группа амилаз. Кирхгофа положило начало активному исследованию ферментативных реакций и к концу XIX века стало совершенно очевидным, что почти все химические превращения в живых клетках происходят с участием ферментов и благодаря действию этих катализаторов обеспечивается нормальная жизнедея-тельность организмов. В течение XVIII-XIX веков проводилось изучение многих химических веществ, входящих в состав растительных и животных тканей, определялось их содержание и значение для питания и хозяйственной деятельности человека. В середине XIX века, используя новые аналитические методы, Либих определил содержание в пищевых продуктах белков, углеводов и жиров, а Лясковский выполнил детальные исследования по оценке содержания белков в зерне пшеницы и количества азота в растительных белках. Мишер впервые обнаружил в клеточном ядре дезоксирибонуклеиновую кислоту ДНК. В 1880 году Лунин открыл в молоке вещества, которые впоследствии назвали витаминами. Фишер в 1901 г. Таким образом, к концу XIX века биохимия сформировалась как самостоятельное научное направление, которое называли физиологической химией. Современное название этой науки "биохимия", или "биологическая химия", было дано в начале XX века Бурное развитие биохимии наблюдалось в течение всего XX века, когда во многих научных и образовательных учреждениях появились биохимические лаборатории и кафедры. В результате развернувшейся исследовательской работы уже проводилось не только изучение строения и функций органических веществ, входящих в состав организмов, но и выяснение механизмов их синтеза, распада и превращений. С использованием современных методов определены структура, химический состав и биологические функции отдельных компонентов живого организма: органов, тканей, клеток, всех клеточных органелл и внутриклеточных мембранных комплексов. Значительные успехи достигнуты в разработке теории ферментативного катализа и регуляции химических процессов в организмах под действием аллостерических ферментов, гормонов и регуляторных белков. В результате углубленного изучения ультраструктуры клетки исследователям удалось сформулировать основные концепции биоэнергетических процессов и биохимических превращений, происходящих с участием клеточных мембран и связанных с ними ферментных комплексов. Достижения биохимии послужили основой для познания молекулярных основ морфогенеза и причин возникновения различных заболеваний, вызванных недостатком витаминов, незаменимых аминокислот и жирных кислот, а также болезней, связанных с недостаточным синтезом ферментов. Биохимиками выполнены фундаментальные исследования по изучению особен-ностей химического состава сельскохозяйственных, технических и лекарственных растений, в результате которых раскрыты механизмы синтеза и превращений основных химических веществ, участвующих в их жизнедеятельности и формировании урожая, а также определяющих качество растительной продукции. В ходе таких исследований установлено влияние природно-климатических факторов, агротехники и химических средств на количественную и качественную изменчивость химического состава рас-тений и растительных продуктов. В основном выяснены бихимические механизмы превращений веществ, происходящих при хранении и переработке сельскохозяйственной продукции. Образовательное и практическое значение биохимии. Основные направления развития современной биохимии - дальнейшее изучение ферментативных и биоэнергетических процессов; познание регуляторных механизмов на уровне отдельных органов, тканей, клеток и внутриклеточных структур, а также целого организма; разработка биохимических основ управления процессами жизнедеятельности организмов и оптимизации факторов внешней среды. Важное значение имеет также теоретическое обоснование различных прикладных направлений биохимии, связанных с развитием новых технологий получения пищевых продуктов, кормовых и лекарственных препаратов, а также выращивания сельскохозяйственных культур и создания высокопродуктивных генотипов животных, растений и микроорганизмов. В связи с тем, что биохимия изучает молекулярные процессы в организмах, она служит теоретической основой для ряда других наук - физиологии, молекулярной генетики, микробиологии, экологии, биотехнологии, фитопатологии, агрохимии, химической защиты растений. Достижения биохимии находят широкое применение в различных областях хозяйственной деятельности человека: селекции животных, растений и микроорганизмов, медицине, пищевой, парфюмерной и биотехнологи-ческой промышленности, сельском хозяйстве. Сведения по биохимии расширяют наши представления об устройстве окружающего нас мира, и прежде всего мира живой природы, поэтому они имеют важное образовательное значение. Вопросы для повторения: 1. Как подразделяют биохимию по объектам изучения? Какие методы используются в биохимии? Какие открытия послужили началом для развития биохимии? Каковы основные этапы развития биохимии? С какими другими науками тесно связана биохимия? Как используются достижения биохимии в науке, производстве и образовательной деятельности человека? Каковы достижения биохимии по изучению сельскохозяйственных растений? Резюме по модульной единице 1. Биохимия изучает химические процессы, происходящие в живых организмах. По объектам изучения биохимию разделяют на биохимию микроорганизмов, растений, животных и человека. Техническая биохимия изучает биохимические процессы, происходящие при хранении и переработке продуктов растительного, микробного и животного происхождения. Всю совокупность биохимических реакций, происходящих в живом организме, называют метаболизмом, или обменом веществ организма. В биохимии используются методы физики и химии, а также свои собственные методы исследований, которые позволяют изучать строение, свойства и биологические функции химических веществ организма в нативном состоянии. Началом развития биохимии послужили открытия по изучению действия ферментов. В течение 19 века были выделены из организмов изучены многие органические вещества. А к концу 20 века для большинства из этих веществ выяснены механизмы их синтеза, превращений и распада. Биохимия, изучающая молекулярные процессы в организмах, служит теоретической базой для многих других наук. Достижения биохимии находят широкое применение в медицине, сельском хозяйстве, в различных видах пищевых и других производств. Цели и задачи изучения модульной единицы. Изучить строение, свойства и биологические функции основных групп углеводов. Научить студентов использовать сведения об углеводах при оценке качества растительной продукции. Углеводы являются первичными органическими продуктами, которые образуются в растительных клетках из углекислого газа, воды и минеральных веществ, в процессе фотосинтеза. В дальней­шем из углеводов синтезируются все другие органические вещества растительного организма. На долю углеводов приходится до 80-90% общей массы сухого вещества растений и они содержатся во всех растительных клетках. Молекулы углеводов образуются из углерода, водорода и кисло­рода. Однако в состав некоторых производных углеводов могут входить фосфор, азот и сера. По составу и строению молекул угле­воды разделяют на моносахариды, олuгосахариды и полисахариды. Моносахариды представляют собой линейные или замкнутые цепочки из 3-7 углеродных атомов, имеющие гидроксильные, а также альдегидные или кетонные группы. Молекулы олигосахари­дов образуются из двух или нескольких молекул моносахаридов, одинаковых или разных. Растворимые в воде моно- и олигосахариды очень часто называют сахарами. Полисахариды - это линейные или разветвленные полимеры, построенные из многих молекул моно­сахаридов, их молекулярные массы могут достигать очень большой величины от 2-3 тыс. Строение, свойства и биологические функции моносахаридов. Моносахариды - простые углеводы, в большинстве своем слад­кие на вкус, хорошо растворимые в воде. В зависимости от числа углеродных атомов в молекуле их под­разделяют на триозы, тетрозы, пентозы, гексозы и гептозы. В связи с тем, что в молекулах моносахаридов имеются альдегидные или кетонные группы, способные вступать в реакции восстановления, их называют редуцирующими сахарами. Моносахариды, содержащие альдегидную группу, принято называть альдозами. К важнейшим альдозам растений относятся глицериновый альдегид, эритроза, рибоза, ксилоза, арабиноза, глю­коза, манноза, галактоза. Моносахариды, имеющие кетонную груп­пу, называют кетозами. К ним относятся диоксиацетон, рибулоза, ксилулоза, фруктоза, седогептулоза. Все моносахариды, кроме диоксиацетона, содержат асиммет­рические атомы углерода и поэтому образуют стереоизомеры, различающиеся оптическими свойствами. При пропускании через растворы таких стереоизомеров плоскополяризованного света наблюдается вращение плоскости поляризации света впра­во или влево на строго определенный угол. Асимметрическим называют атом углерода, связанный ковалент­ными связями с четырьмя разными группировками атомов. В моле­куле глицеринового альдегида имеется один асимметрический атом углерода отмечен звездочкойу эритрозы - 2, у рибозы - 3, у глюкозы — 4. Все моносахариды, имеющие пространственное расположение водорода и гидроксильной группы у наиболее удалённого от альде­гидной или кетонной группы асимметрического атома углерода последнего по нумерации такое же, как у правовращающего глицеринового альдегида, относят к D-ряду и при написании их структурных формул гидроксильную группу указывают справа от последнего по нумерации асимметрического атома углерода в представленных ниже формулах отмечен звездочкой. Другие мо­носахариды, у которых пространственная ориентация водорода и гидроксильной группы у последнего асимметрического атома углерода такая же, как у левовращающего глицеринового альдегида, относят к L-ряду и при написании их структурных формул гидро­ксильную группу у последнего по нумерации асимметрического атома углерода указывают слева. В живых организмах преимущественно синтезируются и выполняют биологические функции D-формы моносахаридов и значительно реже L-формы. Моносахариды, имеющие в молекуле 5 и 6 углеродных атомов, в водном растворе образуют устойчивые циклические полуацетали в результате внутримолекулярного взаимодействия альдегидной или кетонной группы с гидроксильной группой, чаще всего находящей­ся у пятого или шестого углеродного атома. При этом углеродный атом альдегидной или кетонной группы полуацетальный атом угле­рода становится асимметрическим, давая начало двум стереоизо­мерным формам с взаимно противоположной пространственной ориентацией водорода и гидроксильной группы. Стереоизомеры моносахаридов, у которых расположение водорода и гидроксильной группы у полуацетального атома углерода такое же, как и у последнего асимметрического атома углерода, называют a-фор-мами, а стереоизомеры с противоположной конфигурацией группировок у полуацетального атома углерода - b-формами. Между a- и b-формами моносахаридов в водном растворе устанавливается динамическое равновесие. Самопроизвольное превращение одной циклической формы в другую происходит через альдегидную или кетонную форму, которая в небольшом количестве также содержится в растворе. В связи с тем, что шестичленные циклические формы моносаха­ридов являются производными гетероциклического соединения пира­на, то их называют пuранозамu. Пятичленные циклические формы моносахаридов, являющиеся производными гетероциклического соединения фурана, назы- вают фуранозами. Альдегидные формы гексоз в водном растворе преимуществен­но существуют в виде пираноз, так как шестичленная структура у них более устойчивая. Фруктоза присутствует в растительных клетках в фуранозной форме. У пентоз образуются как пиранозные, так и фуранозные формы. Для написания циклических форм моносахаридов обычно используют циклические формулы, предложенные В этих формулах циклическую структуру пираноз изображают в виде шестиугольника, в котором линии на переднем плане обозначают более жирным шрифтом. Над и под плоскостью шестиугольника отрезками вертикальных линий указывают расположение водорода, гидроксильных групп и других радикалов. Атомы углерода, обра­зующие циклическую структуру, в формулах Хеуорса не записывают. В пространстве циклические формы моносахаридов могут су­ществовать в виде нескольких конформаций. Пиранозная структу­ра чаще всего образует конформации молекулы в форме "кресла" или "лодки". Более устойчива конформация пиранозы в форме "кресла". Фуранозная форма пентоз очень часто в пространстве реали­зуется в виде двух конформаций, которые различаются положени­ем второго и третьего углеродных атомов: В реакциях с кислотами моносахариды за счёт спиртовых гидро­ксилов могут образовывать сложные эфиры, многие из которых играют важную роль в обмене веществ организмов. Особенно большое биологическое зна-чение имеют фосфорно­кислые эфиры моносахаридов, образующиеся с ор-тофосфорной кислотой. В молекулах фосфорнокислых эфиров моносаха-ридов остатки ортофосфорной кислоты сокращённо обозна­чают - В биохимических превращениях наиболее часто встре­чаются следующие фосфорнокислые эфиры моносахаридов. За счёт взаимодействия гидроксильной группы у полуацеталь­ного атома углерода моносахариды способны образовывать про­изводные, называемые гликозидами. Неуглеводная часть гликози­да агликонкоторая присоеди-няется к полуацетальному атому углерода моносахарида, может быть пред-ставлена разными соеди­нениями см. Так, например, при соединении b-D-глюкозы с ароматическим альдегидом ванилином образуется гликозид — глюкованилин. При расщепле-нии молекул глюкованилина под действием гидролитических ферментов образуется альдегид ванилин, представляющий собой душистое вещество, которое используется в пищевой и парфюмер­ной промышленности. При восстановлении альдегидных и кетонных групп моно­сахаридов образуются многoатомные спирты. Глицериновый аль­дегид и диоксиацетон восстанавливаются с образованием трёх­атомного спирта — глицерина, рибоза и рибулоза - с образованием пятиатомного спирта - рибита, глюкоза и фруктоза - шестиатом­ного спирта - сорбита, манноза - маннита, галактоза - дульцита. Спирты, образующиеся из моносахаридов, имеют сладкий вкус. Они представляют собой промежуточные продукты обмена веществ и могут накапливаться в свободном виде в некоторых растениях. Сорбит впервые был выделен из ягод рябины, его много также содержится в плодах и листьях сливы, в плодах персиков, абрикосов, вишни, в яблоках и грушах. Маннит в значительном количестве содержится в засохших вы­делениях на стволах некоторых видов ясеней, называемых "манной". Много его в грибах и водорослях, луке, моркови, ананасах, особенно много в морской капусте - до 20% от сухой массы. Дульцит подобно манниту выделяется на листьях и коре неко­торых деревьев. При замещении гидроксильных групп в молекулах моносаха­ридов на атомы водорода образуются дезоксипроизводные саха­ров, из которых наиболее важное биологическое значение имеют 2-дезоксирибоза и L-рамноза: Дезоксирибоза входит в состав дезоксирибонуклеотидов, из ко­торых построены молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты ДНК. L-рамноза входит в состав многих растительных камедей и глико­зидов, а в свободном виде найдена в листьях сумаха. В молекулах аминопроизводных моносахаридов происходит замещение гидроксильной группы на аминогруппу. В природе наиболее известны D-глюкозамин и D-галактозамин: Глюкозамин входит в состав некоторых полисахаридов грибов и расте-ний, а также является структурным компонентом хитина у насекомых и ра-кообразных. Галактозамин - структурный компо­нент некоторых гликоли-пидов. В ре-зультате окисления гексоз возникают три вида кислот: альдоновые, альда-ровые и уроновые. Если окислению подвергаются альдегидные группы гексоз, то последние превра­щаются в альдоновые кислоты. Так, например, глюкоза даёт начало глюконовой кислоте, которая является промежуточ-ным продуктом в реакциях пентозо-фосфатного цикла см. При одновременном окислении альдегидной и первичной спиртовой групп образуются двухосновные оксикислоты - альдаровые кис­лоты. Продукт окисления глюкозы - глюкаровая кислота, маннозы — маннаровая кислота, галактозы - галактаровая кислота. В ходе био­химических превращений моносахаридов окислению может под­вергаться только первичная спиртовая группа, альдегидная груп­па остаётся без изменения, в таком случае происходит синтез уроновых кислот. Поскольку альдегидная группа у них не окисляется, они спо­собны образовывать циклические формы. Уроновые кислоты играют роль промежуточных продуктов при синтезе и превращениях моносахаридов, служат структурной основой ряда полисахаридов - пектиновых веществ, гемицеллю­лоз, растительных камедей. При нагревании моносахаридов с концентрированной кисло­той происходит их дегидратация отщепление молекул водывследствие чего пентозы превращаются в фурфурол, а гексозы ­- в оксимeтилфурфурол, которые при конденсации с фенолом дают окрашенные продукты, используемые для колориметрического определения сахаров. Строение, свойства и биологические функции олигосахаридов. По числу моносахаридных остатков в молекуле олигосахариды называют дисахаридами, трисахаридами, тетрасахаридами. Связи между остатками моносахаридов возникают за счёт взаимодействия гидроксиль- ных групп и выделения молекул воды. Олигосахариды можно рассматривать как гликозиды, у которых в качестве агли­конов через атомы кислорода присоединены остатки других моносаха­ридов. Из олигосахаридов наиболее важное значение имеют сахароза, мальтоза, целлобиоза и олигофруктозиды. САХАРОЗА тростниковый или свекловичный сахар. Молекула сахарозы построена из остатков a-D-глюкозы и b-D-фруктозы, соединенных через атомы кислорода связью, которая образуется меж­ду первым углеродным атомом глюкозы и вторым углеродным ато­мом фруктозы а 1®2 -связь. Поскольку в образовании связи участвуют гидроксильные группы полуацетальных атомов углерода глюкозы и фруктозы, полученный дисахарид не обладает восстано­вительными свойствами, то есть он не относится к редуцирую­щим сахарам. В молекуле сахарозы глюкоза представлена в пи­ранозной форме, а фруктоза - в фуранозной нумерацией показаны атомы углерода фруктозного остатка : В растениях сахароза выполняет роль основной транспортной формы углеводов, как запасное вещество накапливается в значи­тельных количествах в корнеплодах, плодах и ягодах, зародышах семян. В небольшом количестве содержится во всех раститель­ных тканях. Особенно много сахарозы накапливается в корне­плодах сахарной свеклы до 16-20%стеблях сахарного трост­ника в сердцевине до 14-18%соке сахарной пальмы и сахарного клёна. Из этих растений сахарозу получают промышленным спо­собом как продовольственный сахар, имеющий важное значение в питании людей. При нагревании свыше температуры плавления сахароза подвергается карамелизации. Этот процесс использует­ся в кондитерском производстве. Молекулы мальтозы содержат по два остатка a-D-глюкозысоединенных гликозидной связью между первым и четвертым атомами углерода a 1®4 -связь. В связи с тем, что у второго остатка глюкозы гидроксильная группа полу­ацетального атома углерода не участвует в образовании связи, маль­тоза в водном растворе может находиться в двух стереоизомерных формах a- и b-формы и обладает, как и глюкоза, восстановитель­ными свойствами, поэтому относится к редуцирующим сахарам. В большом количестве мальтоза образуется при распаде крах­мала, в процессе прорастания зерна, клубней картофеля. Особенно много её содержится в солоде, который получают при высушива­нии проросшего зерна. Важную роль этот дисахарид играет в фор­мировании хлебопекар-ного теста, так как является источником глюкозы для процесса брожения и образования углекислого газа. Её молекулы построены из двух остатков b-D-глюкозы, соединённых гликозидной связью между первым и четвертым атомами углерода b 1®4 -связь. В свободном виде целлобиоза обнаруживается в пасоке дере­вьев. Большая её часть находится в связанном состоянии как ос­новная структурная единица полисахарида целлюлозы. В листьях и стеблях мятликовых трав, зерновых злаков и лилейных растений содержатся олигосахариды, включающие два и более остатков фруктозы. Они представляют собой промежуточные продукты синтеза полисахаридов, образующихся из фруктозы в процессе фотосинтеза, тогда как ассимиляционный крахмал у этих растений не образуется. Кроме того, указанные олигосахариды выполняют роль транспортных веществ. Одним из хорошо изученных представи­телей олигофруктозидов является b-левулин, в молекулах которого содержится по два фруктозных остатка, соединенных гликозид­ной связью между первым и вторым углерод­ными атомами b 1®2 -связь. Много этого дисахарида содержится в листьях, стеблях и созревающих зерновках злаковых растений, в мятликовых травах. Общее содержание сахаров в различных растительных продук­тах изменяется в довольно широких пределах: зерно злаковых растений - 2-5%, зерно зернобобовых - 2-8%, семена масличных культур - 2-5% в ядрахклубни картофеля - до 1 %, большинство корнеплодов - 6-12%, сахарная свекла - 14-20%, многие овощи -3-6%, лук репчатый - 5-10%, огурцы - 1,5%, плоды и ягоды - 6-12%, лимон - 1-3%, земляника - 12-20%, виноград - до 26%, вегета­тивная масса мятликовых трав - 4-7%, бобовых трав - 6-10%, зеленая масса кукурузы - 9-14% последние три показателя даны в расчете на сухую массу. Строение, свойства и биологические функции полисахаридов. Молекулы полисахаридов включают десятки, сотни и даже ты­сячи моносахаридных остатков, соединенных такими же глико­зидными связями, как и в составе олигосахаридов. Большинство из них образуют линейные полимеры, формирующие определённую пространственную структуру, однако некоторые полисахариды имеют разветвлённые молекулы. Моносахаридные остатки в составе полисахаридов находятся в циклической форме в виде α- или b-стереоизомеров. Большинство полисахаридов представляют собой сложные углеводы, построенные из многократно повторяющихся остатков одного моносахарида. Однако известны полисахариды, молекулы которых состоят из остатков разных моносахаридов. По выполняемым функциям различают запасные и структурные полисахариды. Запасные - откладываются в клетках листьев или запасающих тканей в виде упорядоченных структур - гранул. Структурные - участвуют в построении клеточных стенок растений. Крахмал - основное запасное вещество растений, представляю­щее собой смесь двух полисахаридов - амилозы и амилопектuна, различающихся по строению молекулы и физико-химическим свойствам. Однако молекулы этих полисахаридов построены из одного моносахарида - α-D-глюкозы, находящейся в пиранозной форме. В молекулах амилозы остатки a-D-глюкозы соединены а 1®4 -связями, образуя спиралевидно закрученные цепо­чечные структуры, включающие от 100 до 1-2 тыс. Молекулярная масса амилозы обычно составляет от 20 до 500 тыс. Спиралевид­ное закручивание молекулы происходит вследствие образования водородных связей между остатками глюкозы, нахо­дящимися в соседних витках. В каждом витке амилозы содержится шесть пира­нозных cтpyктyp, соединённых в цепочку гликозидными связями. Амилоза растворяется в теплой воде и при добавлении водного раствора йода в йодистом калии окрашивается в синий цвет вследст­вие того, что йод образует комплeксы с остатками глюкозы. Водные растворы амилозы не отличаются высокой вязкостью и при стоянии довольно быстро образуют кристаллический осадок. Амилопектин имеет разветвлённые молекулы, построенные из α -D-глюкозы. В точках ветвления гликозидные связи образуются между первым и шестым углеродными атомами глюкозных остатков α I®6 -связи. Между точками ветвления глюкозные остатки так же, как в амилозе, соединены α I®4 -связями. Точки ветвления в молекулах амилопектина имеются через каждые 12-15 остатков глюкозы. Молекулярная масса амилопек­тина значительно больше, чем у амилозы, и может достигать 1 млн. Схема строения молекулы амилопектина показана на рисунке 2. Амилопектин в тёплой воде не растворяется, а при более силь­ном нагревании с водой образует очень вязкий коллоидный раствор - клейстер. Температура клейстеризации картофельного и ржаного крахмала 55-65°С, пшеничного и кукурузного - 60-70°С, крахмала риса - 70-80°C. Йодом амилопектин окрашивается в красно­-фиолетовый цвет. В амилопектине в небольшом количестве содер­жатся остатки фосфорной кислоты, соединённые эфирной связью с остатками глюкозы. Соотношение амилозы и амилопектина в различных раститель­ных продуктах изменяется в очень широких пределах. В карто­фельном крахмале на долю амилозы приходится около 20%, пше­ничном и кукурузном - около 25%, рисовом - 15-20%, в крахмале гороха и некоторых сортов кукурузы - 50-80%. Крахмал яблок почти полностью состоит из амилозы, а крахмал восковидных сортов кукурузы - только из амилопектина. У одного и того же вида растений содержание амилозы и ами­лопектина в крахмале может изменяться в зависимости от фазы развития и условий внешней среды. В разных органах растений синтезируется крахмал совершенно определенного состава. Так, например, в крахмале клубней картофеля обычно содержится 19-22% амилозы, а в молодых побегах в два раза. В растениях крахмал образуется в листьях как продукт фото­синтеза, а также в зерновках и семенах, клубнях, корневищах, утол­щенных частях стеблей как запасное вещество. Фотосинтетический крахмал откладывается в хлоропластах в виде гранул, называемых крахмальными зёрнами, и довольно быстро используется в процессе дыхания и для синтеза других веществ. Значительная его часть превращается в транспортную форму углеводов - сахарозу, которая по флоем­ной системе поступает в нефотосинтезирующие органы, распа­дается там до глюкозы и фруктозы и в виде моносахаридов вклю­чается в различные биосинтетические процессы. Запасной крахмал также откладывается в виде зёрен и у целого ряда растений накапливается в значительном количестве в запаса­ющих тканях и органах. В зерне злаковых его содержание обычно составляет 50-70%, в рисе -75-80%, в зерне зернобобовых куль­тур - 30-50%, в клубнях картофеля - 12-20%, в клубнях батата, ямса и маниока - 20-30%, в листьях растений - до 1-2%. Крахмальные зёрна чаще всего имеют вид овальных или сферичес­ких частиц рис. Под микроскопом можно различить их слоистое строение. Разме­ры и строение крахмальных зёрен у разных видов и даже сортов растений имеют характерную специфику и могут использовать­ся для идентификации генотипов, а также обнаружения примесей одного растительного продукта в другом. Запасной крахмал вначале откладывается в пластидах, назы­ваемых амилопластами. По мере наполнения происходит посте­пенная деградация их мембранной структуры и они превращаются в крахмальные зерна. Крахмалоносные растения представляют легковозобновляемое сырье для перерабатывающей промышленности, которое исполь­зуется для получения продовольственного и технического крахма­ла, глюкозы, этилового спирта и даже пластмасс, обладающих высокой прочностью и экологической безопасностью при сгорании не дают ядовитых выделений. В растениях семейств лилейные, мятликовые, астровые, коло­кольчиковые синтезируются запасные углеводы, построенные из 4-40 остатков b-D-фруктозы, в связи с чем их называют поли­фруктозидами, или фруктанами. Остатки фруктозы в их молекулах соединены гликозидными связями, образующимися между вторым и первым углеродными атомами b 1®2 -связи. Полифрутозиды содержатся в листьях, корнях, семенах ука­занных выше растений, накапливаются в значительном количестве в нижней утолщённой части стеблей мятликовых трав до 6-8% сухой массы и в созревающих зерновках злаковых культур рожь, пшеница, ячмень, овёс. В листьях они являются основными продуктами фотосинтеза, тогда как фотосинтетический крахмал у этих растений не образуется. Из полифруктозидов наиболее хорошо изучен инулин, содер­жащий в молекуле 37-44 фруктозных остатка. К одному из концов молекулы инулина присоединён остаток α-D-глюкозы. Молекуляр­ная масса инулина 5-6 тыс. Он хорошо растворяется в горячей воде, не обладает восстановительными свойствами, хорошо усваи­вается организмами человека и животных, в связи с чем растения, способные накапливать инулин, используются как кормовые куль­туры и как сырьё для промышленного получения фруктозы. Фруктозу получают из инулина путём его кислотного гидролиза. Большое количество инулина содер­жится в клубнях георгина и артишо­ка до 50%топинамбура 10-12%корнях цикория свыше 10%. В чесно­ке общее содержание полифруктозидов достигает 20-30% и половину из них составляет инулин. Целлюлоза, или клетчатка - довольно устойчивое вещество волокнистого строения, не растворяется в воде и органических растворителях, однако хорошо растворимо в аммиачном растворе гидроксида меди реактив Швейцера. Молекулы целлюлозы состоят из остатков b -D-глюкозы, соединенных b 1®4 -связями. В каждой молекуле целлюлозы может содержаться 1500-10000 пиранозных остатков b -D-глюкозы, образующих неразветвлённый полимер. Между линейно вытянутыми молекулами целлюлозы, имею­щими свободные гидроксильные группы, возникают водородные связи, с помощью которых нитевидные полимеры, построенные из остатков глюкозы, объединяются в пучки, включающие несколько десятков молекул. Такие целлюлозные пучки, или фибриллы, обла­дают очень высокой прочностью и служат структурной основой клеточных стенок растений. Как видно на электронной микро­фотографии клеточной оболочки рис. Целлюлоза в том или ином количестве содержится во всех растительных тканях. Особенно много целлю­лозы в растительных волокнах хлопковом, льняном - 80-95%, древесине и соломе - 40-50%. В других растительных продуктах её значительно меньше: зерно злаковых и зернобобовых культур — 2-6%, зерно пленчатых злаков - 7-14%, семена масличных - 5-25%, клубни картофеля - около 1 %, корнеплоды - 0,5-1,5%, овощи ­0,5-1,2% томаты - 0,2%плоды и ягоды - 0,5-2%, вегетативная масса кормовых трав - 20-30% последний показатель - в расчёте на сухую массу. Целлюлоза практически не усваивается организмами человека и нежвачных животных, тогда как жвачные животные способны её усваивать с помощью ферментов микроорганизмов, обитаю­щих в преджелудках этих животных и участвующих в процес­сах пищеварения. При нагревании с раствором кислоты целлюлоза подвергается гидролизу, превращаясь в глюкозу, которая используется как ис­точник углерода для культивирования дрожжевых клеток с целью промышленного получения этилового спирта и кормовых дрож­жей с повышенным содержанием белков и витаминов. При этом в качестве источника целлюлозы служат отходы древесины и целлюлозосодержащие растительные остатки - солома, корзинки подсолнечника, льняная костра, стержни кукурузных початков, свекловичная меласса, картофельная мезга, хлопковая шелуха и др. Большое количество целлюлозы расходуется для химичес­кой переработки. В построении клеточных стенок растений наряду с целлюло­зой участвуют также другие структурные полисахариды - геми­целлюлозы и пектиновые вещества, которые связаны с молекулами целлюлозы водородными связями. Гемицеллюлозы - это смесь полисахаридов, образу-ющих при гидролизе маннозу, галактозу, ксилозу, арабинозу и уроновые кислоты - глюкуроновую и галактуроновую. Они нерастворимы в воде, но растворяются в щелочных растворах. В клеточных стен­ках растений содержание гемицеллюлоз составляет около 30%. Много их накапливается в древесине и соломе 10-30%оболочках семян, кукурузных початках, отрубях, вегетативной массе растений. Разные виды растений заметно различаются по составу ге­мицеллюлоз. Их молекулы построены из остатков b-D- ­галактозы, соединённых b 1®4 -связями. В каждой молекуле объединяются более 100 остатков галактозы. Галактаны содержатся в составе клеточных стенок многих растений, особенно много их в семенах люпина. Остатки маннозы в маннанах соединены b 1®4 -­связями. В каждой молекуле насчитывается от 200 до 400 моно­сахаридных единиц. Много маннанов содержится в древесине хвойных деревьев и в клеточных стенках водорослей. Их молекулы построены из остатков b-D-ксилозы в пиранозной форме, соединённых b 1®4 -связями. В составе полимера могут находиться до 200 ксилозных остатков. В соломе и древесине содержание ксиланов достигает 25-28%. В молекулах ксиланов обычно имеются ответвления в виде ос­татков арабинозы, а также глюкуроновой и галактуроновой кислот. Ответвления чаще всего образуются за счёт этерификации третьего углеродного атома ксилозы. Карбоксильные группы остатков уро­новых кислот образуют эфиры с метиловым спиртом. Ксиланы раз­ных растений отличаются частотой и моносахаридным набором ответвлений в молекуле. Это полисахариды клеточной стенки растений, которые состоят из остатков a-L-арабинозы, соединённых глико­зидной связью между первым и пятым углеродными атомами. При этом к каждому второму остатку арабинозы в линейной струк­туре присоединён в виде ответвления еще один остаток арабинозы. В ответвлениях связь образуется между третьим углеродным атомом арабинозы, находящейся в цепочке, и первым углеродным атомом бокового остатка арабинозы. Как и целлюлоза, гемицеллюлозы не усваиваются организмом человека, но могут усваиваться жвачными животными с помощью ферментов микроорганизмов, находящихся в преджелудках. К глюканам относятся полисахариды, образуемые из b-D-глюкозы, но в их молекулах остатки глюкозы соединяются не только b 1®4 -связями, как в целлюлозе, но также и b 1®3 -­связями или только b 1®3 - связями. К таким полисахаридам относятся каллоза и лихенин. Каллоза - полисахарид, включающий до 100 остатков b-D-глюкозы в молекуле, соединённых b 1®3 -­связями. Она содержится в ситовидных трубках флоэмной систе­мы растений. В молекулах лихенина остатки b-D-глюкозы соеди­нены как b 1®4 -связями, так и b 1®3 -связями встречаются с частотой около 30%. Лихенин входит в состав клеточных сте­нок растений, особенно много его в лишайниках. Пектиновые вещества в растениях представлены двумя груп­пами соединений - пектинами и протопектинами, которые раз­личаются строением и физико-химическими свойствами. Пектины - водорастворимые полисахариды, построенные из остатков α-D-галактуроновой кислоты, которые соединены α 1®4 -связями. Большая часть карбоксильных групп остатков галакту­роновой кислоты связана эфирными связями с остатками метилового спир­та, а к другим карбоксильным группам присоединены катионы кальция или магния. В каждой молекуле пектина содержится более 100 остатков галактуроновой кислоты. Основная масса пектиновых веществ растений представлена протопектином, который находится в структуре клеточных стенок. Протопектин образуется в результате связывания эфирными связя­ми пектина с галактанами и арабанами, входящими в состав кле­точной стенки растения. Эфирные связи возникают между карбоксильными группами пектина и гидроксильными группами гемицеллюлоз. Полисахариды протопектина нерастворимы в воде имеют более высокую молекулярную массу по сравнению с пектинами. Много протопектина накапливается в формирующихся плодах rpуши, яблони, цитрусовых, айвы, что обусловливает их жёсткую консистенцию. При созревании плодов происходит превращение протопектинов в пектины, вследствие чего их консистенция становится мягкой. Общее содержание пектиновых веществ в плодах и ягодах составляет 0,3-1,5%, в корнеплодах - 1,5-2,5%, клубнях картофеля ­0,1-0,5%, в томатах - 0,1-0,2%, в капусте - 0,3-2,0%, в кожуре апельсина и лимона - 4-7%. Характерная особенность пектиновых веществ плодов и ягод - способность образо­вывать желе, или студни, в насыщенном растворе сахара 65-70% и кислой среде рН 3,1-3,5. Лучшей желирующей способностью обла­дают более высокомолекулярные полисахариды пектиновых веществ. В стеблях льна пектиновые вещества скрепляют между собой волокна. Для отделения раcтитeльных волокон производится росяная или водяная мочка льносоломы, при которой происходит гидролиз пекти­новых веществ под действием ферментов микроорганизмов. Это растворимые в воде полисахариды, образующие очень вяз­кие растворы вследствие их набухания. Растительные камеди выделяются на стволах и ветвях некото­рых деревьев вишневых, сливовых, миндальных в виде клейких наплывов при повреждениях. При гидролизе они дают галактозу, маннозу, рамнозу, арабинозу, ксилозу, а также уроновые кислоты. Слизи, откладываясь между плазмалеммой и клеточной стенкой, способствуют удерживанию воды в клетках и полостях растения, защищают от проникновения инфекции. При их гидро­лизе в основном образуются пентозы арабиноза и ксилозаа также небольшое количество галактозы, глюкозы и фруктозы. Много слизей содержится в семенах льна, клевера, люцерны, ржи и некоторых других растений. Повышенная вязкость ржи при размоле вызвана наличием именно слизей, вследствие чего зерно ржи размалывается значительно труднее, чем пшеница. Содержащиеся в ржаной муке слизи замедляют гидролитические процессы при формировании теста и тем самым улучшают его формо­удерживающую способность. Камеди и слизи из различных растительных источников существен­но отличаются набором и удельным соотношением образующих их полисахаридов. Они состоят из молекул разной степени полимериза­ции, многие из которых имеют довольно высокую степень ветвления. Каковы структурные особенности стереоизомеров моносахари­дов, относящихся к D- или L-ряду? Как образуются циклические формы моносахаридов и в чём состоят различия а- и b-стереоизоме­ров? Как записывается структура пиранозных и фуранозных форм моносахаридов с помощью формул Хеуорса? Какие образуются кон­формации молекул у гексоз и пентоз? Как образуются окисленные и восстановленные производные, а также фосфорнокислые эфиры мо­носахаридов? В чём состоят особенности образования гликозидов, дезокси- и аминопроизводных моносахаридов? Каковы структур­ные и биологические особенности важнейших альдоз и кетоз? Как об­разуются молекулы сахарозы, мальтозы, целлобиозы, b-левулина и других олигосахаридов? Из каких моносахаридов и по какому принципу строятся молекулы важнейших полисахаридов - крахмала, полифруктозидов, целлюлозы и гемицеллюлоз, пектиновых веществ, камедей и слизей? Какие биологические функции выполняют ука­занные выше олигосахариды и полисахариды? Каково содержа­ние сахаров и различных полисахаридов в растительных продуктах? Какие моносахариды и олигосахариды относятся к редуцирующим сахарам? Какое значение имеют углеводы в фор­мировании качества растительных продуктов? Из каких основных компонентов состоит крахмал и каковы строение и свойства этих компонентов? Какие известны разновидности гемицеллюлоз и пектиновых веществ? Резюме по модульной единице 2. Углеводы являются важными компонентами клеток живых организмов. Одни из них служат основным дыхательным материалом организмов сахара, крахмал, по-лифруктозиды и откладываются в качестве запасных веществ, другие выполняют структурные целлюлоза, гемицеллюлозы, протопектин и защитные камеди и слизи функции. Большинство сахаров существуют в форме стереоизомеров и относятся, как правило к D-ряду. Гексозы и пентозы существют в организмах преимущественно в виде циклических форм пиранозных или фуранозных. Из моносахаридов образуются восстановленные многоатомные спиртыокисленные альдоновые, альдаровые и уроновые кислоты производные, фосфорнокислые эфиры, амино- и дезоксипроизводные, гликозиды, которые являются продуктами превращения моносахаридов и участвуют в метаболизме. Легкоусвояемые формы углеводов сахара, крахмал, полифруктозиды, пектиновые вещества способны накапливаться в значительном количестве в растительных продуктах и поэтому определяют их питательную и техническую ценность. Олигосахариды образуются из моносахаридов, остатки которых соединяются в молекулах олигосахаридов О-гликозидными связями. Сахароза и олигофрукто-зиды откладываются в запасающих органах растений или используются в качестве транспортных форм углеводов в растительных организмах. Мальтоза — продукт распада крахмала, целлобиоза в свободном виде не накапливается, так как используется в синтезе целлюлозы. Молекулы полисахаридов построены из остатков моносахаридов, которые соединяются, как и в молекулах олигосахаридов, О-гликозидными связями. Молекулы амилозы, полифруктозидов, пектинов, маннанов, галактанов представляют собой цепочечные полимеры. Молекулы амилопектина, ксиланов, арабанов, камедей и слизей имеют ответвления разной степени сложности. Крахмал, полифруктозиды, пектины откладываются в запасающих органах растений. Целлюлоза, гемицеллюлозы, протопектин участвуют в построении клеточных стенок растений. Цели и задачи изучения модульной единицы. Изучить строение, свойства и биологические функции основных групп липидов. Научить студентов использовать сведения о липидах при оценке качества растительной продукции. К липидам относятся вещества, различающиеся по химическому составу, строению и выполняемым функциям, но обладающие близкими фифизико-химическими свойствами. Все они содержат гидрофобные радикалы и группировки, вследствие чего не растворяются в воде, но хорошо растворимы в неполярных органических растворителях - эфире, бензине, бензоле, хлороформе. В зависимости от химического состава и строения липиды под-разделяют на три класса: простые, сложные и стероидные. Простые липиды представляют собой сложные эфиры спиртов и вы-сокомолекулярных карбоновых кислот, к ним относятся жиры и воски. Сложные липиды содержат в составе молекул, кроме спирта глицерина и карбоновых кислот, остатки других соединений: ортофосфорной кислоты, азотистых оснований, моносахаридов и др. Они образуют две группы веществ - фосфолипиды и гликолипиды. Стероидные липиды - это циклические соединения, являющиеся про- изводными циклопентанопергидрофенантрена и представленные как сво- бодными стероидными веществами, так и связанными формами в виде гли- гликозидов и эфиров. К липидам очень часто относят также растворимые в жирах витамины и пигменты. Общее содержание структурных липидов в вегетативных частях растений находится в пределах 0,1-0,5%. Накопление запасных липидов в семенах различных растений достигает следующих величин: зерно злаковых и зернобобовых культур - 1-8%, соя и хлопчатник - 20-30%, подсолнечник, арахис, лен, конопля, рапс, горчица, маслины - 20-50%, мак, клещевина, ядра орехов - 50-60%, в зародышах зерновок пшеницы - 8-14%, кукурузы - 30-40%. Растения с высоким содержанием в семенах запасных липидов выделены в особую группу масличных культур. Известны также растения - накопители воска. Строение, свойства и биологические функции жиров. По химической природе жиры - это смесь сложных эфиров глицерина и высокомолекулярных карбоновых кислот, называемых жирными кис-лотами. Такие эфиры называют ацилглицеринами. Однако в небольшом количестве в жире могут содержаться эфиры глицерина, в молекулах которых имеются только два или даже один остаток жирной кислоты, их соответственно называют диацилглицеринами и моноацил-глицеринами. Молекулы жирных кислот образуют вытянутую углеводородную цепь с концевой карбоксильной группой. У растений, человека и животных они обычно имеют чётное число углеродных атомов. Однако в клетках микроорганизмов могут синтезироваться жирные кислоты с нечётным числом атомов углерода, а в составе некоторых разновидностей липидов бактерий, птиц и растений имеются жирные кислоты с боковыми ответвлениями угродной цепи. Животные жиры в основном построены из высокомолекулярных насыщенных карбоновых кислот, имеющих высокие температуры плавления 40-80ºC. В связи с этим животные жиры при обычной температуре имеют твёрдую консистенцию. В жирах же растений преобладают ненасыщенные кислоты, имеющие более низкие температуры плавления, в связи с чем они существуют в жидком виде их называют маслами. Из насыщенных кислот в составе жиров наиболее часто встречаются пальмитиновая и стеариновая кислоты. В жирах тропических растений довольно много лауриновой и миристиновой кислот, а в масле арахиса ـ арахиновой кислоты. Их структурные формулы следующие: Ненасыщенные жирные кислоты содержат от одной до четырёх двойных связей, которые чаще всего распределяются в углеводородном радикале между концевой метильной группой и одним из углеродных атомов в центральной его части. Между группировками атомов с двойными связями находятся свободные метиленовые группы. Из ненасыщенных кислот наиболее распространены в растительных жирах олеиновая, линолевая, линоленовая, а в клетках печени животных и человека содержится арахидоновая кислота. Они имеют следующие структурные формулы: Ненасыщенные жирные кислоты, содержащиеся в природных жирах, имеют цис-конфигурацию и только в таком состоянии способны выполнять свои биологические фунцции. Ниже показано простран-ственное строение цис-изомеров линолевой и линоленовой кислот: Организмы человека и животных не способны синтезировать ненасыщенные жирные кислоты с двумя и больше двойными связями полиненасыщенные кислотыхотя они необходимы для жизнедеятельности этих организмов и должны в обязательном порядке входить в состав пищи человека или кормов животных. В связи с этим указанные жирные кислоты принято называть незаменимыми. Незаменимые жирные кислоты способствуют выведению из организма холестерина и повышают эластичность кровеносных сосудов, ослабляя таким образом развитие атеросклероза. В связи с тем, что полиненасыщенные кислоты участвуют в процессах обмена жиров, локализованных в подкожной клетчатке, при их недостатке появляются признаки кожных заболеваний - сухость кожи, образование экзем. Для обеспечения организма незаменимыми жирными кислотами человеку необходимо в сутки потреблять 20-25 г растительного масла. Ненасыщенные жирные кислоты различают также по положению двойных связей на ω-конце углеводородной цепи на противоположном конце от карбоксильной группы. В растительных жирах преобладают ω-6 кислоты, у которых двойные связи начинаются от шестого углеродного атома на ω-конце их молекул. В жирах животного происхождения особенно в молоке и рыбе содержится много ω-3 кислот, которые оказывают наиболее благоприятное действие на организм человека. В маслах определённых видов растений могут содержаться специ-фические жирные кислоты, характерные только для этих генотипов. Каждый вид растений имеет совершенно определённый набор жирных кислот в составе масла. Близкие между собой генотипы почти не отличаются по составу масла. В то же время удельное соотношение жирных кислот в масле одного и того же вида растений существенно изменяется в зависимости от фазы развития и условий внешней среды. Жирные кислоты, входящие в состав масла, образуют с глицерином смесь эфиров, которая включает разные по кислотному составу ацилглицерины. Они могут быть однокислотные, если содержат остатки одной кислоты, или разнокислотные с разными комбинациями кислотных радикалов. Так, например, в оливковом масле, в котором преобладает олеиновая кислота, довольно много содержится триолеина, а в касторовом масле с участием рицинолевой кислоты образуется однокислотный ацилглицерин - тририцинолеин. Во многих растительных маслах содер-жатся ацилглицерины, образующиеся из пальмитиновой, олеиновой и линолевой кислот - пальмитинодиолеин и пальмитиноолеинолинолеин. В результате различных комбинаций с участием нескольких жирных кислот формируется довольно большое разнообразие триацилглицеринов, характерных для каждого вида растений. В нерафинированном растительном масле, кроме ацилглицеринов, в растворенном состоянии находятся свободные жирные кислоты и фос-фолипиды 1-2%стероидные липиды 0,1-1,5%жирорастворимые ви-тамины и пигменты. Вследствие того, что в большинстве растительных масел растворены каротиноиды, они окрашены в желтый цвет. Для получения кулинарных жиров, а также производства мыла разработаны промышленные способы превращения растительных масел в твердые жиры. С этой целью проводится гидрогенизация жидких растительных жиров в присутствии катализаторов, при которой в результате присоединения водорода происходит превращение в составе ацилглицеринов ненасыщенных кислот в насыщенные, вследствие чего жир приобретает твердую консистенцию. Для характеристики свойств жира применяют показатели, называемые числами жиров; наиболее важное значение имеют кислотное число, йодное число и число омыления. При указании значений этих чисел размерность обычно не записывается. Кислотное число выражается количеством миллиграммов гидроксида калия, необходимого для нейтрализации свободных жирных кислот, содержащихся в 1 г жира. Оно характеризует содержание свободных жирных кислот в жире. В масле из созревших семян концентрация свободных кислот минимальная, поэтому кислотное число такого масла имеет низкое значение не более 1-2. Однако масло из недозревших семян содержит много свободных жирных кислот и его кислотное число увеличивается. Ещё большее увеличение кислотного числа наблюдается в маслах из проростающих семян, в которых интенсивно происходит гидролиз ацилглицеринов с образованием глицерина и свободных жирных кислот. Если кислотное число растительного масла превышает 5, то оно не может использоваться на пищевые цели и должно быть подвержено дополнительной обработке. Йодное число - это количество граммов йода, способное связываться со 100 г жира. Поскольку йод присоединяется к жирам при разрыве двойных связей в радикалах ненасыщенных жирных кислот, этот показатель характеризует степень непредельности ацилглицеринов. Чем больше двойных связей в кислотных остатках, тем выше йодное число жира. Йодные числа животных жиров, содержащих остатки насыщенных кислот, имеют низкие значения 30-70. Растительные жиры, образованные главным образом из ненасыщенных кислот, отличаются более высокими йодными числами 80-180. Число омыления - количество миллиграммов гидроксида калия, необ- ходимое для нейтрализации свободных и связанных в составе ацилглицеринов жирных кислот, содержащихся в 1 г жира. Оно характеризует среднюю величину молекулярной массы жирных кислот и образующихся из них ацилглицеринов, входящих в состав жира. Ацилглицерины, включающие радикалы низкомолекулярных жирных кислот, имеют более высокое число омыления. Число омыления животных жиров и жиров растений умеренных широт обычно находится в пределах 170-200, а жиров тропических растений - 200-250. При длительном хранении жиры под воздействием ряда факторов подвергаются прогорканию, вследствие чего они приобретают неприятный вкус и запах. Одной из причин прогоркания растительных масел и содержащих их продуктов является действие ферментов - липаз и липоксигеназ. Под действием липаз происходит гидролиз сложноэфирных связей ацилглицеринов с образованием глицерина и свободных жирных кислот. При этом некоторые жирные кислоты имеют неприятный вкус и запах. Фермент липоксигеназа катализирует окисление свободных жирных кислот, превращая их в гидроперекиси: Гидроперекиси, в свою очередь, как сильные окислители, подвергают жирные кислоты дальнейшему окислению с образованием альдегидов и кетонов, обладающих неприятным вкусом и запахом, характерным для процесса прогоркания жиров. Может также происходить неферментативное прогоркание жиров, связанное с воздействием на них влаги, света и кислорода воздуха. На первом этапе жир подвергается гидролизу, а затем ненасыщенные жирные кислоты окисляются кислородом воздуха с образованием перекисей: Затем перекиси подвергаются разложению, образуя низкомолекулярные кислоты, а также альдегиды и кетоны с неприятным запахом. Процесс прогоркания жиров могут также инициировать продукты жизнедеятельности микроорганизмов. Для замедления окислительного прогоркания растительных масел к ним добавляют вещества - антиокислители, предохраняющие их от окисления. В растительном масле содержится также природный антиокислитель - токоферол витамин Под действием кислорода происходит также высыхание жиров, имеющих в своем составе радикалы полиненасыщенных жирных кислот. В процессе окисления этих кислот происходит их деградация по двойным связям с образованием углекислого газа, воды и летучих альдегидов. Одновременно происходит полимеризация масел. Окисляющийся жир постепенно густеет на воздухе и образует эластичную пленку, которая не растворяется в органических растворителях и устойчива к различным внешним воздействиям. Эти свойства растительных жиров используются для приготовления олифы, лаков и красок. По способности к высыханию и в зависимости от состава жирных кислот растительные масла разделяют на четыре группы. Хорошо высыхающие масла имеют высокое содержание полиненасы- щенных жирных кислот и характеризуются высокими йодными числами 140-180. Их используют как сырье для лакокрасочной промышленности. К таким маслам относятся льняное, конопляное, тунговое, перилловое. Образующаяся при их высыхании пленка не растрескивается под воздействием влаги и солнечных лучей и сохраняет эластичность. Слабо высыхающие масла имеют йодные числа в пределах 100-130. Образующаяся при их высыхании пленка растрескивается на воздухе. К этой группе относятся пищевые масла - подсолнечное, соевое, хлопковое, оливковое, горчичное, рапсовое, кукурузное и др. Невысыхающие масла - касторовое, арахисовое. Они имеют низкие йодные числа 80-100 и содержат в своем составе специфические жирные кислоты рицинолевую, арахиновуюопределяющие их невысыхаемость на воздухе. Эти масла находят применение в медицине, а также в технике для приготовления невысыхающих смазочных материалов. Твёрдые растительные масла содержат много насыщенных кислот, определяющих их твёрдую консистенцию. К твёрдым относятся масла многих тропических растений - пальмовое, кокосовое, масло бобов какао и др. Селекционерами совместно с генетиками и биохимиками проводятся работы по созданию новых сортов масличных культур с повышенным накоплением масла и заданным составом жирных кислот. Жиры обладают высокой энергетической ценностью и поэтому ис-пользуются живыми организмами в качестве запасных веществ. При их окислении выделяется значительно больше энергии в расчёте на единицу массы, чем при окислении углеводов или белков. Определено, что энергетическая ценность 1 г жира составляет в среднем 39 кДж энергии, углеводов - 17-20 кДж, белков - 22-24 кДж. В результате изучения химического состава растений выяснено, что более чем у 90% растительных видов основными запасными веществами семян являются жиры. Следует также учитывать, что при окислении жиров по сравнению с белками и углеводами выделяется значительно больше и воды, которая имеет важное биологическое значение для организмов. Для оценки накопления жиров в растительных продуктах очень часто используют показатель - сырой жир, который выражает общее содержание липидов, переходящих при экстракции в растворитель — диэтиловый эфир. В сыром жире основной липидный компонент — это собственно жир, однако в определенном количестве в экстракт переходят и другие фракции липидов, которые находятся в несвязанном состоянии. Строение, свойства и биологические функции фосфолипидов. Фосфолипиды - белые воскообразные вещества, хорошо растворимые в органических растворителях - эфире, бензоле, хлороформе. На воздухе они быстро окисляются и темнеют. От жиров фосфолипиды отличаются наличием в их молекулах фосфатной группы, к которой сложноэфирной связью присоединяется азотистое или другое соединение. В состав фосфолипидов чаще всего входят пальмитиновая, стеариновая, олеиновая и линолевая кислоты, причём ненасыщенная кислота связана со вторым углеродным атомом глицеринового остатка. Молекулы фосфолипидов обладают заметно выраженной полярностью. Углеводородные радикалы жирных кислот представляют гидрофобную часть молекулы, а остатки азотистых соединений, глицерина, спирта инозита проявляют гидрофильные свойства, вследствие чего в водном растворе и на границе двух фаз они приобретают определённую ориентацию. Благодаря этим свойствам фосфолипиды играют важную роль в формировании структуры клеточных мембран. В составе мембран они находятся в соединении с белками в виде липопротеидов и могут участвовать в регуляторных процессах. Как поверхностноактивные вещества фосфо-липиды используются в качестве эмульгаторов при изготовлении кондитерских изделий. Они улучшают хлебопекарные свойства пшеничной муки. В семенах растений фосфолипиды откладываются в качестве запасных веществ, повышая таким образом их пищевую и кормовую ценность. В зерновках злаковых растений содержание фосфолипидов составляет 0,2-0,6%, а в семенах масличных и бобовых культур - 1-2%, в зародышах различных семян - 1,5-3%. Простейшими фосфолипидами следует считать фосфатидные кислоты, которые представляют собой диацилглицерины, соединённые слож-ноэфирной связью с остатком ортофосфорной кислоты: Фосфатидные кислоты содержатся в растениях в небольших количествах, так как являются промежуточными продуктами липидного обмена. Они найдены в зародышах семян и в листьях растений в виде солей с катионами кальция, калия и магния. Значительно больше синтезируется в растениях фосфолипидов, имеющих остатки этаноламина и холина, их соответственно называют фосфатидилэтаноламинами и фосфатидилхолинами. Они входят в состав клеточных мембран и откладываются в семенах в качестве запасных веществ. Фосфатидилэтаноламины и фосфатидилхолины образуют смеси близких по свойствам липидов, различающихся остатками жирных кислот. В составе митохондриальных и хлоропластных мембран содержатся фосфолипиды, у которых к фосфатидной кислоте сложноэфирной связью присоединяется остаток аминокислоты серина или глицерина, их называют соответственно фосфатидилсеринами и фосфатидилглицеринами. Фосфатидилглицерины составляют почти половину от всех липидов хлоропластных мембран и в их молекулах находятся остатки транс-изомера ненасыщенной гексадеценовой кислоты: В клеточных мембранах многих растений и некоторых водорослей обнаружены фосфолипиды, у которых с фосфатидной кислотой связаны остатки моносахаридов глюкозы, галактозы, арабинозыа также одного из изомеров циклического спирта инозита — миоинозита. С участием миоинозита и указанных моносахаридов могут синтезироваться более сложные фосфолипиды, у которых между миоинозитом и одним из моносахаридов образуется гликозидная связь, а миоинозит полученного гликозида через остаток ортофосфорной кислоты присоединяется к какому-либо фосфолипиду чаще всего к фосфати-дилэтаноламину. Строение, свойства и биологические функции гликолипидов. Гликолипиды в отличие от фосфолипидов не содержат остатков ортофосфорной кислоты. В их молекулах к диацилглицерину гликозидной связью присоединяются остатки галактозы или сульфоглюкозы. Такие липиды в большом количестве содержатся в мембранах хлоропластов растений и некоторых водорослей. В галактозилдиацил-глицеринах основной ненасыщенной жирной кислотой является линоленовая кислота. Строение, свойства и биологические функции стероидных липидов. Стероидные липиды, или стеролы - это полициклические спирты, производные циклопентанопергидрофенантрена, которые присутствуют в клетках растений в свободном виде или в составе гликозидов. Образуя с белками сложные комплексы, они участвуют в построении клеточных мембран. Стероиды хорошо растворяются в органических и жировых растворителях, поэтому содержатся в растительных маслах. В семенах растений содержание стероидных липидов колеблется в пределах 0,05-1,5%, в вегетативных частях - 0,05-0,2% в расчёте на сухую массу. Особенно много стеролов в дрожжах свыше 2%. Все растительные стеролы имеют стероидное ядро, к которому в положениях 10 и 13 присоединены метильные радикалы, в положении 3 - гидроксильная группа, а в положении 17 - углеводородный радикал разного строения. В стероидном ядре встречаются разные комбинации двойных связей. Одним из важных представителей стероидных липидов является эргостерол, который в значительном количестве содержится в листьях и плодах растений. При облучении эргостерола ультрафиолетовыми лучами его молекула подвергается структурной модификации, превращаясь в витамин D 2 эргокальциферол. Препараты этого витамина получают в большом количестве из эргостерола, образующегося в клетках дрожжей. В семенах растений в довольно большом количестве содержатся стероидные липиды, не способные превращаться в витамины. К ним от-носятся b-ситостерол, стигмастерол, спинастерол, кампестерол, холестерол и некоторые. Все они являются полициклическими спиртами, которые различаются числом двойных связей в стероидном ядре и строением боковой цепи. Ниже показано строение некоторых из этих липидов: Стероидные производные входят в состав многих биологически активных соединений, играющих важную роль в жизнедеятельности как растений, так и животных организмов: гормонов, сердечных гликозидов, гликоалкалоидов, желчных кислот, витаминов. Строение, свойства и биологические функции восков. К воскам относятся сложные эфиры высокомолекулярных одноатомных спиртов и карбоновых кислот, имеющие твёрдую или жидкую кон-систенцию. Уг-леводороды могут составлять 20-70% массы воска. Твёрдым воском покрываются листья, стебли, цветки, плоды и семена растений для защиты от воздействия неблагоприятных факторов внешней среды: предохранение от излишней потери воды или чрезмерного смачивания, от воздействия ультрафиолетовых лучей и механических повреждений, от поражения вредителями и проникновения бактериальной и грибной инфекции. Жидкий воск содержится в тканях растений. Особенно много его в оболочках плодов и семян, где он во взаимодействии с твердым воском образует структурную основу покровной ткани. Содержание воска в оболочках семян обычно находится в пределах 0,01-0,2%, в оболочках плодов - 3-18% в расчёте на сухую массу. При повреждении воскового налёта на поверхности плодов и овощей во время транспортировки и хранения они быстрее поражаются инфекцией и подвергаются порче. Известны растения в основном тропического происхожденияспособные накапливать много воска, который используется для про-мышленной переработки изготовление свечей, мастики, лекарственных средств. Воск может откладываться толстым слоем на поверхности листьев восконосная пальма карнаубастволов пальмы из рода Ceroxylonплодов мирика восконоснаяа также в тканях стеблей лангсдорфия подземная. Особой ценностью обладает воск, образующийся в семядолях растений хохобы симмондсия китайскаякоторый имеет жидкую консис-тенцию используется в медицинских целях. Каковы основные группы липидов и какие они выполняют функции в организмах? Из каких жирных кислот и ацилглицеринов образуются молекулы жиров? В чём состоят особенности твёрдых и жидких жиров, а также жиров разных растений? Какие жирные кислоты называют незаменимыми и почему? Для чего и как используются показатели, называемые числами жиров? Какие химические изменения происходят в процессах прогоркания и высыхания жиров? Как классифицируют растительные масла по способности к высыханию? Каковы структурные и функциональные особенности различных групп фосфолипидов и гликолипидов? Какие известны разновидности стероидных липидов? В чём состоят химические и биологические особенности воска у различных видов растений? В каком количестве содержатся различные группы липидов в растительных продуктах? Как влияют липиды на качество растительной продукции? Резюме по модульной единице 3. К липидам относятся жиры, фосфолипиды, гликолипиды, стероидные липиды и воска. Все они преставляют собой гидрофобные вещества, растворимые в неполярных органических растворителях. Важнейшие компоненты липидов — насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты. Полиненасыщенные жирные кислоты с двумя и более двойными связями не могут синтезироваться в организмах человека и животных, их называют незаменимыми жирными кислотами. Основными источниками этих кислот для указанных организмов служат растительные жиры, которые называют маслами в связи с тем, что в их составе преимущественно содержатся остатки ненасыщенных жирных кислот, имеющих низкие температуры плавления и обусловливающие жидкую консистенцию растительных жиров. Жиры представляют собой смесь сложных эфиров глицерина и жирных кислот, называемых ацилглицеринами. Состав ацилглицеринов растительных масел зависит от вида и органа растений, а также от условий их выращивания. Свойства жиров оценивают с помощью показателей, называемых числами жиров кислотное число, йодное число, число омыления. Жиры откладываются в растениях как запасные вещества и поэтому влияют на качество растительной продукции. Фосфолипиды включают остатки глицерина, нысыщенных и ненасыщенных жирных кислот, а также азотистых оснований и некоторых соединений. Они участвуют в формировании клеточных мембран. Фосфатидилэтаноламины и фосфатидилхолины входят в различные клеточные мембраны и откладываются в семенах растений в качестве запасных веществ. Фосфатидилсерины и фосфатидилинозиты в большом количестве содержатся в составе хлоропластных и митохондриальных мембран, фосфатидилглицерины — в составе хлоропластных мембран. Фосфолипиды участвуют также в регуляторных процессах в составе клеточных мембран. Гликолипиды состоят из остатков глицерина, остатков линоленовой и других жирных кислот, а также остатков галактозы и сульфоглюкозы. Много их содержится в составе хлоропластных мембран. Стероидные липиды представлены производными циклопентанопергидрофенантрена, содержатся в свободной форме и в виде гликозидов. Они участвуют в построении клеточных мембран, эргостерол является провитамином Многие стеролы относятся к физиологически активным веществам. Воски образуются из высокомолекулярных одноатомных спиртов и специфических высокомолекулярных карбоновых кислот. В состав восков также входят углеводороды, ароматические и красящие вещества. Воском покрыты поверхности листьев, цветков, семян, плодов, стволов и ветвей растений, они образуют структуру семенных и плодовых оболочек. Тестовые задания к лекции 1. Строение, свойства и биологические функции аминокислот, нуклеотидов, белков и витаминов. В данной лекции даётся биохимическая характеристика протеи-ногенных и других аминокислот, пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов, основных групп белков и витаминов. Раскрывается биологическая роль этих веществ в растительных и других организмах. Отмечается влияние белков, аминокислот и витаминов на качество растительной продукции. Даются сведения о содержании белков и витаминов в сельскохозяйственных растениях и получаемой из них растительной продукции. Ключевые слова: протеиногенные аминокислоты, незаменимые аминокислоты, меланоидины, меланины, пуриновые нуклеотиды, пиримидиновые нуклеотиды, нуклеозиды, дифосфат- и трифосфатпроизводные нуклеотидов, полипептидная теория строения белков, первичная, вторичная, третичная и четвертичная структура белков, пептидная связь, гидрофобное ядро белковой молекулы, нативная конформация белковой молекулы, денатурация белков, фибриллярные и глобулярные формы белковых молекул, протеины, протеиды, альбумины, глобулины, проламины, глютелины, гликопротеиды, липопротеиды, нуклеопротеиды, гистоны, полноценные и неполноценные белки, биологическая ценность белков, водорастворимые и жирорастворимые витамины, провитамины, антивитамины. Рассматриваемые вопросы: Строение, свойства и биологические функции аминокислот. Строение, свойства и биологические функции нуклеотидов. Строение, свойства и биологические функции белков. Строение, свойства и биологические функции витаминов. Аминокислоты, нуклеотиды и белки. Цели и задачи изучения модульной единицы. Изучить строение, свойства и биологические функции аминокислот, нуклеотидов, витаминов и основных групп белков. Научить студентов использовать сведения об аминокислотах, нуклеотидах, белках и витаминах при оценке качества растительной продукции. Строение, свойства и биологические функции аминокислот. Аминокислоты - это первичные азотистые вещества растений, которые синтезируются с использованием минерального азота, поступающего главным образом из почвы. В молекулах аминокислот имеются карбоксильные и аминные группировки, соединённые с органическим радикалом алифатической, ароматической или гетероциклической природы. Если аминокислота содержит одну карбоксильную и одну аминную группу, связанную со вторым углеродным атомом α-положениестроение такой аминокислоты можно выразить следующей формулой: Аминокислоты, имеющие одну карбоксильную и одну аминную группу, принято называть моноамuномонокарбоновымu. У боль­шинства из них аминогруппа находится в α-положении по отно­шению к атому углерода карбоксильной группы. В организмах также синтезируются аминокислоты с двумя кар­боксильными или двумя аминными и другими азотсодержащими группировками. Аминокислоты, содержащие две карбоксильные и одну аминную группы, обычно называют моноамuнодuкaрбоновы. Кроме того, аминокислоты различаются по строению радикала R, который может быть представлен неразветвлённой, а иногда и разветвлённой углеродной цепью, ароматическими и гете­роциклическими производными. Наряду с аминокислотами важную роль в обмене азотистых веществ играют некоторые иминокислоты пролин, пипеколиио­вая кислота и др. Они близки по физико-химическим свойствам к истинным аминокислотам и выполняют сходные биологические функции. Важные функции в растительном организме выполняют производные аминокислот — амиды и бетаины, из которых наиболее хорошо изучены аспарагин, глутамин и гликоколбетаин. Аспарагин и глутамин участвуют в построении белковых молекул, являются продуктами обмена многих азотистых веществ. Все аминокислоты, за исключением глицина, содержат асим­метрические атомы углерода и проявляют оптическую активность. D- и L-формы аминокислот различают по положению водорода и аминогруппы у α-углеродного атома. За эталон сравнения прини­маются конфигурации молекул L- и D-серина. Изомеры аминокис­лот, имеющие расположение в пространстве водорода и амино­группы у α-углеродного атома такое же, как у L-серина, относят L-рядуа сходное с конфигурацией молекулы D-серина — к D-ряду. Направление и угол вращения плоскости поляризации света у разных аминокислот их оптических изомеров зависит от строе­ния радикала R, реакции среды рНприроды растворителя и раст­ворённых в нём веществ. Подавляющее большинство природных аминокислот синте­зируется в организмах в виде L-форм, а D-формы аминокислот встречаются редко, чаще всего в клетках микроорганизмов. При химическом синтезе образуется смесь L- и D-изомеров аминокислот. Ферментные системы растений, человека и животных специ­фически приспособлены катализировать биохимические реакции, происходящие с участием L-изомеров аминокислот, и не способны к превращениям D-изомеров, которые даже могут ингибировать биохимические процессы в организме. В опытах установлено, что только метионин может усваиваться организмами человека и животных как в L-форметак и D-форме. Первые аминокислоты были открыты в начале XIX века, а к концу этого века уже были выделены изучены почти все аминокислоты, входящие в состав белков. В настоящее время известно более 200 аминокислот. Важнейшая биологическая роль аминокислот - пост­роение белковых молекул. Аминокислоты, участвующие в синтезе белков, принято называть протеиногенными, их насчитывается 18. Кроме того, в синтезе белков принимают участие два амида - аспара­гин и глутамин. После синтеза белковой молекулы в ней могут про­исходить модификации радикалов некоторых аминокислот, поэтому при анализе состава белков, кроме протеиногенных, обнаруживают некоторые другие аминокислоты оксипролин, оксилизин и др. Аминокислоты, не участвующие в синтезе белков, являются важными метаболитами, с участием которых происходит синтез протеиногенных аминокислот, а также всех других азотистых ве­ществ растительного организма: нуклеотидов, амидов, азотистых оснований, алкалоидов, некоторых липидов, многих витаминов, хлорофилла, фитогормонов ауксинов, цитокининовнекоторых фитонцидов. Строение и биологическая роль важнейших амино­кислот представлены в таблице 1. Растения и природные формы микроорганизмов способны син­тезировать все необходимые им аминокислоты из других органи­ческих веществ, тогда как организмы человека и животных не спо­собны к синтезу некоторых аминокислот, входящих в состав белков. Эти аминокислоты называют незаменимыми и они должны посту­пать в организм с пищей. Для взрослого человека незаменимыми являются 8 аминокислот: лизин, триптофан, метионин, треонин, лейцин, валин, изолейцин, фенилаланин. Для детей и некоторых групп животных незаменимыми также являются аргинин, гистидин и цистеин. При недостатке незаменимых аминокислот ослабляется синтез белков, что может быть причиной тяжелых заболеваний. А их недостаток в растительных кормах снижает выход животно­водческой продукции в расчете на единицу массы затраченного корма, в результате чего повышается ее себестоимость. В целях составления правильного пищевого рациона для каж­дого вида организмов с учетом возрастного и физического состо­яния определены ежедневные нормы потребления незаменимых аминокислот. В среднем для человека они составляют, г: валин—­5,0, лейцин—7,0, изолейцин —4,0, лизин—5,5, триптофан—1,0, треонин—4,0, метионин—3,5, фенилаланин —5,0. Чаще всего в кормах сельскохозяйственных животных в недоста­точном количестве содержатся такие незаменимые аминокислоты, как лизин, триптофан и метионин. Для балансирования кормов по со­держанию этих аминокислот разработаны промышленные способы их получения. В связи с тем, что лизин и триптофан усваиваются жи­вотными только в виде L -изомеровто для производства кормовых препаратов указанных аминокислот применяют микробиологический синтез, при котором реализуется природный механизм образова­ния L-изомеров аминокислот. Поскольку метионин может усваи­ваться животными в виде D- и L-формто для его промышленного получения используется менее затратный химический синтез, даю­щий рацемическую смесь оптических изомеров этой аминокислоты. Содержание свободных аминокислот в растениях зависит от вида органа или ткани, возраста растений, внешних условий и особенно подвержено большим изменениям в зависимости от интенсивности протекания тех биохимических процессов, которые сопряжены с их потреблением синтез белков, нуклеиновых кислот и других азотис­тых веществ. Концентрация аминокислот повышается при ослабле­нии ростовых процессов, недостатке питательных элементов, избы­точном азотном питании, усилении процессов распада белков при старении растений или прорастании семян. Концентрации отдельных аминокислот могут возрастать в ре­зультате метаболитных нарушений в организме и под воздействием стрессов. Так, например, при вододефицитном стрессе в клетках растений происходит накопление аминокислоты пролина, а при избыточном аммонийном питании — накопление аспарагина, глутамина и аргинина.

Смотрите также:



Коментарии: